Мембраны — это ультратонкие структуры, расположенные на поверхности клетки и субклеточных частиц. Они отделяют клетку от внешней среды и образуют внутри клетки отсеки (компартменты), относительно изолированные один от другого.
Мембраны формируют поверхность цитоплазмы клетки — плазмалемму — и сложную систему складок и замкнутых полостей внутри клетки, субмикроскопические структуры (комплекс мембран эндоплазматического ретикулума, тонопласт, мембраны хлоропластов, митохондриальные мембраны, аппарат Гольджи и др.). Толщина мембран 7-10 нм.
Структурная и молекулярная организация биологических мембран. Эта проблема — одна из актуальнейших в современной биологии. Ее решение позволит не только адекватно представить структурную и функциональную организацию клетки, но и активно воздействовать на нее. Мембраны образуют большие площади и играют универсальную регуляторную роль. Функции биологических мембран многообразны: активный транспорт веществ, общая и избирательная диффузия небольших молекул и ионов, регулирование транспорта ионов и продуктов метаболизма внутри клеток, преобразование световой энергии в химическую энергию АТФ и энергии биологического окисления в химическую энергию макроэргических фосфорных связей. Мембраны поддерживают неравномерное распределение ионов (например, калия, натрия, хлора) между протопластом и окружающей средой и обусловливают появление разности биоэлектрических потенциалов.
Мембраны химически гетерогенны и в основном состоят из протеинов и липидов, в их состав входят также полисахариды, нуклеиновые кислоты и другие соединения. Типичным компонентом большинства мембран является фосфатидилхолин, или лецитин:
Физические исследования показали, что биологическая мембрана находится в жидкокристаллическом состоянии. При физиологической температуре мембраны расплавлены и их вязкость близка к вязкости растительного масла, белки находятся в липидном слое (данные М. В. Волькенштейна).
Кроме монотонной четырехслойной (рис. 6) картины мембранного комплекса, в последнее время выявляют глобулярный характер срединной гидрофобной области мембран и более гидрофильные, относительно толстые периферические участки. Мембраны представляют собой также своеобразные матрицы, на которых размещены ферментные системы. Такие биологические мембраны являются жизненно важными структурами, без которых клетка не может существовать.
Рис. 6. Схематическое изображение устройства биологической мембраны типа сэндвича (по L. Е. Hokin, М. R. Hokin): среднюю часть составляют два слоя липидов с водорастворимыми головками наружу; они расположены между двумя тонкими слоями белка, изображенными в виде двух полосок, испещренных точками; эти слои покрыты с наружной стороны молекулами белков, показанными большими заштрихованными кругами.
Современные представления о молекулярном строении мембранных структур, их значении для роста и деления клеток, транспорта веществ и метаболизма обусловливаются тем, что фосфолипиды и протеины, будучи основой биологически активных мембран в природе, не могут быть однообразными, их активность и структура зависят от энзимов, а транспортные функции — и от специфических протеинов.
Мембраны состоят из динамических структур двух типов: относительно быстро изменяющиеся мембраны и мембраны, циркулирующие между определенными клеточными компонентами и образующие позже поверхности цитоплазмы. Мембраны формируются из закрытых пузырьков, которые циркулируют в клетке. Вновь появившаяся мембрана — результат последовательного слияния нескольких слоев пузырьков и освобождения внутреннего содержимого пузырька.
Наблюдается разнообразие в клеточных мембран воспринимать воду и электролиты, а также свет. Установлено, что два основных процесса энергообеспечения живых систем — фотосинтез и дыхание — локализованы в мембранах внутриклеточных органелл растений: хлоропластов и митохондрий.
Транспорт через биологические мембраны обусловлен разрывом или образованием валентных связей. Типичным примером такого процесса может быть работа «калий-натриевого насоса», которая связана с химической реакцией гидролиза богатого энергией АТФ, катализируемого ферментом аденозинтрифосфатазой. Этот гидролиз сопровождается переносом иона Na+ из клетки и поступлением в клетку иона К+. Переносчиком иона К+ является, очевидно, особый фермент, а иона Na+ — фосфорилированный фермент, образующий в процессе гидролиза АТФ.
Коэффициенты распределения веществ и проницаемости мембран. Основным барьером, препятствующим диффузии веществ в клетки и из клеток растений, является плазмалемма. Мембраны органелл играют аналогичную роль для различных субклеточных участков, а тонопласт — для вакуолей.
Распределение диффундирующих веществ по обе стороны мембраны характеризуется коэффициентом распределения (А), который представляет отношение концентрации растворенного вещества в мембране (С) к концентрации вне мембраны (С1):
Коэффициент К для конкретного вещества часто рассматривают как его растворимость
Туловище черепах заключено в костный панцирь, покрытый снаружи роговыми щитками или кожей. Костная часть верхнего щита панциря (карапакс) сложена из костных пластинок кожного происхождения, как правило, сросшихся с отростками позвонков и ребрами. Нижний щит образован ключицами, грудиной и брюшными ребрами. Сверху у большинства черепах панцирь покрыт симметричными роговыми щитками. Зубов нет. Челюсти покрыты роговыми чехлами. Яйца у большинства черепах с твердой известковой скорлупой.
