Цитоплазматична спадковість
У клітинах еукаріот, крім спадкового матеріалу, розташованого у ядрі, виявлено ще позаядерну, або цитоплазматичну спадковість. Явище цитоплазматичної спадковості полягає у здатності певних структур цитоплазми зберігати та передавати нащадкам частину спадкової інформації батьків. Хоча провідна роль в успадкуванні більшості ознак організму належить генам хромосом, роль цитоплазматичної спадковості теж досить значна.
Цитоплазматична спадковість пов’язна з двома видами генетичних явищ:
успадкуванням ознак, які зумовлюють позаядерні гени, розташовані у певних органелах (мітохондріях, пластидах);
появою у нащадків ознак, зумовлених ядерними баькіцвськими генами, але на прояв яких впливає цитоплазма яйцеклітини.
Вплив ядерних генів материнського організму через цитоплазму яйцеклітини на формування деяких станів ознак нащадків можна простежити на прикладі прісноводного черевоногого молюска-ставковика. У нього є форми із різними станами спадкової ознаки – лівого чи правого напрямку закрученості черепашки. Алель, що визначає правозакрученість черепашки, домінує над лівозакрученістю, однак напрямок закреченості визначають гени материнського організму. Наприклад, особини, гомозиготні за рецесивною алелю лівозакрученості, можуть мати правозакручену черепашку, якщо проходять від материнського органзму, який мав домінантну алель правозакрученості. Таким чином, розщеплення за ознакою напрямку закрученості черепашки при схрещуванні ставковиків фенотипно проявляється із запізненням на одне покоління.
Співвідношення ген - ознака
Тривалий час у генетиці існувало правило, згідно з яким кожний ген визначає синтез одного поліпептиду («один ген - один поліпептид»). Проте подальші дослідження показали, що співвідношення «ген - ознака» значно складніші, ніж уявляли раніше. Стали відомі явища взаємодії генів та їхньої множинної дії.
Наприклад, фенотип формується внаслідок складної взаємодії між алельними генами. Але на формування певних станів ознак часто впливає взаємодія двох чи більше неалельних генів, яка може відбуватись у різних формах.
Пригнічення, або епістаз - один із типів взаємодії між неалельними генами, за якого алель одного гена пригнічує прояв алелі іншого. Наприклад, пурпурове забарвлення очей дрозофіли зумовлене рецесивною алеллю і тому може проявитись лише у гомозиготних за нею особин. Однак воно не проявиться, якщо у рецесивному гомозиготному стані перебуватиме інший неалельний ген, який пригнічуватиме дію першого.
Іншим типом взаємодії неалельних генів є доповнення(комплементарність).Для неї необхідна присутність двох або більше домінантних неалельних генів, які разом визначають розвиток певної ознаки. Так, фіалкове забарвлення плодів баклажанів залежить від взаємодії двох неалельних домінантних генів, унаслідок якої в них утворюється пігмент антоціан.Якщо хоча б один із цих генів перебуває в гомозиготному рецесивному стані, антоціан не синтезується і утворюються безбарвні плоди.
У тварин (наприклад, мишей, кролів) для формування темного забарвлення шерсті необхідна присутність двох домінантних неалельних генів, один із яких визначає наявність пігменту, а інший — його розподіл по волосині. Якщо перший із цих генів перебуває у гомозиготному рецесивному стані, то пігмент не утворюється, і народжуються білі особини (альбіноси). Нормальний слух людини забезпечує взаємодія двох домінантних неалельних генів - D і Е, один із яких визначає нормальний розвиток завитки внутрішнього вуха, а інший - слухового нерва. Якщо людина гомозиготна за рецесивною алеллю хоча б одного з них, вона глуха від народження.
