Вегетативное размножение.
При вегетативном размножении многие грибы образуют специализированные структуры:
1) оидии;
2) хламидоспоры. Помимо размножения, они выполняют и функцию перенесения экстремальных условий (повышение и понижение температуры, влажности и т. п.);
3) у большинства дрожжей размножение происходит путем почкования.
Бесполое размножение – это размножение с спор: специализированных одноклеточных или многоклеточных структур, возникающих в результате митоза. Бесполое размножение грибов богаче по структуре и функциям, чем вегетативное.
Гетероталлизм и гомоталлизм. На основании пола и половой совместимости грибы делятся на две группы:
1) обоеполые организмы, у которых женские и мужские половые структуры развиваются на одном талломе;
2) раздельнополые, или диморфные, организмы – мужские и женские половые структуры развиваются на разных талломах, мужских и женских соответственно.
Обоеполые организмы грибов называют гомоталличными, раздельнополые – гетероталличными. У гетероталличных грибов осуществление полового цикла возможно только лишь при наличии двух разных по половому признаку талломов. Морфологически неразличимые штаммы обозначаются условно как «+» и «–», что обозначает различие полов.
Гетероталлизм (раздельнополость) у грибов может быть двух типов:
1) биполярный, когда пол определяется одной парой аллелей;
2) тетраполярный, когда пол определяется двумя парами аллелей, локализованных в разных хромосомах и независимо комбинирующихся.
При биполярном гетероталлизме все гифы, выросшие из спор одного плодового тела, распределяются на две группы, и при соединении гиф из этих двух разных групп совершается половой процесс.
При тетраполярном гетероталлизме гифы, выросшие из спор одного плодового тела, распадаются на четыре половые группы. При этом группа I сливается только с группой II и группа III – только с группой IV. Численное соотношение этих групп для агарикоидных грибов (отдел Basidiomycota), у которых тетраполярный гетероталлизм распространен очень широко, соответствует отношению 1:1:1:1.
Половое размножение. Половым называется размножение, при котором имеет место половой процесс, завершающийся слиянием ядер специализированных клеток (гамет, гаметангиев) либо соматических клеток. У грибов отмечаются следующие типы полового процесса.
1. Гаметогамия (планогамия). Это половой процесс, при котором сливаются две гаметы (одна или обе подвижные, одинаковые или разной величины). Подвижные гаметы называют планогаметами. Гаметогамия подразделяется на изогамию, при которой сливаются (копулируют) обе гаметы, подвижные и морфологически неразличимые, и гетерогамию (анизогамию), при которой сливаются (копулируют) подвижные, отличающиеся по размерам и часто по степени подвижности гаметы (например, у представителей отделов Chytridiomycota).
2. Оогамия, при которой образуются половые структуры – оогоний и антеридий. В оогонии образуется неподвижная крупная яйцеклетка, а в антеридии формируются мелкие подвижные сперматозоиды, которые в итоге проникают в яйцеклетку и оплодотворяют ее. В результате образуется зигота (ооспора).
3. Гаметангиогамия – половой процесс, при котором сливается содержимое двух специализированных половых структур – гаметангиев, не дифференцированных на гаметы.
4. Соматогамия – процесс, при котором половые структуры не образуются, а сливаются обычные соматические или вегетативные клетки гиф мицелия.
5. У зигомицетов гаметангиогамия называется зигогамией.6. Сперматизация. Некоторые грибы образуют мелкие одноядерные структуры наподобие конидий на конидиеносце, микроконидии к копуляции, в общем называемые спермациями (например, у многих представителей отделов Ascomycota и реже Basidiomycota). У многих аскомикот вместо антеридия его функцию выполняют вегетативные клетки гиф, микроконидии, конидии или спермации, аскоспоры, почкующиеся клетки. Сумчатым грибам свойственна партеногамия – самооплодотворение внутри аскогона, а также апомиксис.
Основные этапы полового процесса у грибов. Грибам, как и всем эукариотам, присущи три кардинальных этапа полового процесса.
1. Плазмогамия – слияние цитоплазмы двух клеток, специализированных в половом отношении, переход ядра и цитоплазмы в женскую половую структуру или вообще в соматическую клетку.
2. Кариогамия – слияние ядер и, как результат, диплоидизация. У низших грибов (зигомицеты, эндомицеты у сумчатых грибов) слияние ядер происходит непосредственно после плазмогамии.
3. Мейоз (редукционное деление) в типичном случае следует за кариогамией.
